Tricomas

Vista superficial de la epidermis foliar de Arabidopsis thaliana mostrando la forma típica de las células epidérmicas y un tricoma.

Los tricomas o pelos son apéndices de la epidermis que pueden presentar diversas formas, estructuras y funciones. Se originan a partir de meristemoides epidérmicos, iniciándose como una protuberancia que se agranda y puede o no dividirse. Las células que forman los tricomas pueden permanecer vivas a la madurez o perder el contenido de su citoplasma. Hay varios tipos de tricomas y una misma planta puede presentar varios de ellos. Asimismo, los tipos de tricomas varían entre las distintas especies, por lo que son útiles en taxonomía, para caracterizar e identificar especies y géneros. La hoja que no presenta tricomas se dice glabra.²⁹​
Con respecto a su estructura, los tricomas presentan paredes celulares de celulosa, las que se hallan recubiertas de una cutícula, o paredes secundarias lignificadas. A veces las paredes están impregnadas de sílice o carbonato de calcio que le otorgan mayor rigidez. El contenido del citoplasma varía con la función de cada tipo de tricoma, en general están altamente vacuolados, pueden tener cristales o cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares grandes tienen núcleos poliploides.²⁹​
Hay diversos tipos de tricomas. Entre ellos se encuentran las papilas, las cuales son abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas, parecidas a pelos, como los de los pétalos de la rosa. Los pelos tectores son otro tipo de tricoma, los que pueden estar compuestos de una o de varias células. Los pelos simples unicelulares presentan una porción basal que se inserta en la epidermis y que se denomina «pie» y una porción distal que se llama «cuerpo». Los pelos simples pluricelulares presentan una o varias filas de células. Los pelos ramificados unicelulares pueden tener forma de «T», o sea con dos brazos opuestos y se llaman pelos malpighiáceos. También pueden presentar varios brazos, en ese caso se deonominan pelos estrellados. Los pelos ramificados pluricelulares pueden recibir diferentes denominaciones según como se dispongan las células. Así, los pelos dendríticos son semejantes a árboles; los pelos estrellados presentan ramas en el mismo plano o en planos diferentes. Las escamas o pelos peltados son tricomas pluricelulares que presentan todas las células en el mismo plano, tomando la apariencia de un escudo. Los pelos glandulares o secretores, finalmente, pueden ser unicelulares y simples o pluricelulares y bastante complejos, generalmente tienen un pie y una cabeza secretora uni o pluricelular. El producto secretado frecuentemente se aloja entre la pared externa de la célula y la cutícula, que se levanta y al final se rompe. Esa cutícula en algunos casos puede regenerarse y repetirse la acumulación de líquido, o el tricoma puede degenerar después de una sola excreción.²⁹​
Existen tricomas especializados en la defensa de la planta contra los animales herbívoros. Un ejemplo es el de los tricomas de la epidermis de las hojas y de las estípulas de la alfalfa (Medicago scutellata), que presenta pelos secretores capitados, con un largo estípite, que defienden a la planta contra las larvas del gorgojo de la alfalfa, Hypera postica. La secreción de estos pelos se acumula debajo de la cutícula y en contacto con las larvas del insecto se exuda un fluido pegajoso, el cual las inmoviliza. En las especies silvestres de papa hay tricomas defensivos que atrapan áfidos. La resistencia de Passiflora adenopoda a las larvas de las mariposas del género Heliconius se debe a sus tricomas ya que las larvas al desplazarse sobre la hoja quedan empaladas en ellos.³⁰​³¹​

Nepenthes sibuyanensis. Las hojas oblongas, de unos 30 cm de longitud, están formadas normalmente por un odre lleno de líquido y coronado por una "tapa". Los insectos, atraídos por el olor que producen las glándulas de néctar de la boca del odre, caen en el líquido que contiene, mueren y son digeridos por las enzimas secretadas por glándulas digestivas.

Drosera rotundifolia. Planta carnívora con hojas cubiertas de pelillos glandulares que segregan mucilago pegajoso y dulce para atraer insectos, que al quedar pegados serán digeridos por enzimas secretadas para extraer nitratos y nutrientes.

Otros tricomas glandulares defensivos son urticantes. Este tipo de tricoma es característico de cuatro familias de dicotiledóneas: urticáceas, euforbiáceas, loasáceas e hidrofiláceas. Sirven como mecanismos de defensa de la planta debido a que almacenan toxinas en la vacuola central de sus células, las que pueden ser expulsadas cuando un animal toca la planta. Son células epidérmicas o subepidérmicas muy largas, de cuello largo y afilado y con la base inserta en una emergencia en forma de copa compuesta por varias células. Cuando se toca la cabeza de este tipo de tricoma, se rompe el cuello siguiendo una línea oblicua de modo que el cuerpo del pelo queda convertido en una aguja hipodérmica que inyecta el líquido irritante contenido en su interior. Ese líquido está commpuesto por ácido fórmico además de acetilcolina e histamina entre otros compuestos.³⁰​
En las plantas insectívoras la epidermis foliar esta cubierta por glándulas digestivas. En Drosera, por ejemplo, la cabeza de estas glándulas complejas está recubierta por una cutícula provista de numerosos poros; las capas más externas son células secretoras con paredes laberínticas; la capa subyacente está formada por células de tipo endodérmico, con engrosamientos radiales impermeables. El centro está ocupado por traqueidas rodeadas por una capa de células de transferencia. Las células secretoras son muy complejas en su funcionamiento porque además de secretar enzimas digestivas absorben los nutrientes digeridos.³²​ Utricularia, un género de plantas palustres o acuáticas sumergidas perteneciente a las lentibulariáceas, posee órganos vegetativos especializados para la captura y la digestión de pequeños organismos, los que se denominan «trampas» o utrículos. Tales trampas tienen forma globosa y presentan una boca rodeada de apéndices filiformes, con un zaguán cerrado por una membrana que constituye la «puerta». La membrana presenta apéndices sensitivos que, al ser tocados por una presa, determinan el brusco desplazamiento de la membrana hacia dentro de la trampa, provocando una súbita corriente de agua hacia el interior que arrastra también a la presa. Cuando la trampa se llena de agua la membrana cae, cerrando el utrículo. Internamente, los utrículos presentan pelos glandulares especializados en la secreción de enzimas que digieren a las presas.³³​ Pinguicula es otra planta carnívora perteneciente también a las lentibulariáceas, sus hojas capturan pequeños insectos, que luego digiere. Vive en ambientes donde el nitrógeno es escaso, y suple su falta con el nitrógeno de las proteínas de los insectos. Como todos los miembros de su género, estas láminas foliares están densamente cubiertas por glándulas pediceladas mucilaginosas y con glándulas digestivas sésiles y planas. Las glándulas pediceladas están constituidas por un grupo de células secretoras en la parte superior de un pie unicelular y producen una secreción mucilaginosa con la cual forman gotas visibles en la superficie de la hoja. Esta apariencia húmeda probablemente ayude a atraer a sus presas en busca de agua, un fenómeno similar se observa también en las droseras. Estas gotas secretadas tienen como función principal atrapar a los insectos, que al hacer contacto, inducen la liberación de una cantidad adicional de mucílago. El insecto pelea, tocando y activando más glándulas y atrapándose aún más a sí mismo en el mucílago. Por otra parte, Pinguicula puede doblar el borde de sus hojas ligeramente gracias a su tigmotropismo, haciendo que una mayor cantidad de glándulas entre en contacto con el insecto atrapado. Luego, mediante la liberación del contenido de sus glándulas sésiles, las cuales se encuentran sobre la superficie de la hoja, digiere al insecto por acción de diversas enzimas. Estas enzimas, entre las cuales se incluyen la amilasa, la esterasa, la fosfatasa, la peptidasa y la ribonucleasa digieren la mayor parte de los componentes del cuerpo del insecto. Estos fluidos posteriormente son absorbidos a través de los poros en la cutícula de sus hojas, dejando solo en la superficie el exoesqueleto de quitina de los insectos más grandes.³⁴​