Estructura del xilema secundario

La estructura característica del xilema secundario es la existencia de dos sistemas de elementos, que difieren en la orientación de sus células: uno es horizontal y el otro es vertical. El denominado sistema vertical, longitudinal o axial está compuesto por células o filas de células con el eje mayor orientado longitudinalmente, formado por elementos conductores no vivos y células parenquimáticas vivas. El sistema horizontal, transversal o radial está compuesto por hileras de células orientadas radialmente, formado por células vivas principalmente, las células parenquimáticas de los radios medulares. Las células vivas de los radios y del sistema axial se encuentran generalmente en conexión formando un sistema continuo.

El cámbium produce elementos de mayor diámetro en primavera (leño temprano) y de menor diámetro y paredes más gruesas en invierno (leño tardío). De ese modo, la actividad de todo el año origina un anillo de crecimiento. Cada año se suma un nuevo anillo de crecimiento, los cuales pueden contarse a simple vista en el corte transversal de un tronco. En la imagen se observa un anillo de crecimiento en Robinia pseudoacacia, obsérvese la diferencia de diámetro de los poros entre el leño temprano y el leño tardío.

El xilema secundario producido durante un período anual de crecimiento constituye una capa, que en corte transversal de tallo se llama anillo de crecimiento. Si se observa a simple vista tiene una parte clara, que es el leño temprano o de primavera, menos denso, con células de mayor diámetro y una parte oscura, que es el leño tardío, sus células son pequeñas y de paredes más gruesas. Esto ocurre generalmente en especies arbóreas que habitan en regiones de clima templado.¹⁹​
En las gimnospermas el tejido leñoso está constituido principalmente por traqueidas, elementos imperforados con puntuaciones areoladas. En un anillo de crecimiento se distingue el leño temprano formado por traqueidas, las cuales son de mayor diámetro, y el leño tardío caracterizado por la presencia de fibrotraqueidas de paredes gruesas, lumen reducido y puntuaciones areoladas con abertura interna alargada. Las traqueidas y fibrotraqueidas miden entre 0,1 a 11 mm de longitud. Los radios medulares se hallan formados por una sola hilera de células, por lo que se denominan uniseriados. Pueden estar formados sólo por células parenquimáticas, como en los radios homocelulares, o también por traqueidas cortas, dispuestas en forma horizontal, como en los radios heterocelulares. El área de contacto entre un radio y las traqueidas del sistema vertical se denomina campo de cruzamiento. El tipo de puntuaciones, su número y su distribución son caracteres importantes para la identificación de las maderas de las diferentes especies de gimnospermas. Cuando presentan un canal resinífero los radios se denominan fusiformes.²⁰​⁴​
El xilema secundario de las angiospermas es más complejo que el de las gimnospermas, razón por la cual se los describe como heteroxilo. Anatómicamente las diferencias son el resultado de la ordenación de los elementos de vasos, fibras y parénquima axial en un corte transversal. El elemento conductor de las dicotiledóneas son los miembros de vasos. En corte transversal se denominan "poros"; en las paredes laterales, los miembros de vaso poseen puntuaciones areoladas, en algunas maderas, estas puntuaciones presentan la abertura interna adornada, denominándose puntuaciones ornadas. La disposición de los poros en corte transversal se denomina porosidad. Si los vasos son de tamaño uniforme y se distribuyen más o menos homogéneamente a través del leño se dice que la porosidad es difusa, Ej.: Populus alba, Eucalyptus y Olea europaea. Si los vasos son de diferentes tamaños, y los formados en el leño temprano son notablemente mayores que los del final del anillo de crecimiento, la porosidad se conoce como circular o anular, ej.: Quercus. Los casos intermedios se denominan porosidad semianular. El arreglo de los vasos puede verse en corte transversal, variando en bandas tangenciales, cuando los vasos están ordenados perpendiculares a los radios, las bandas pueden ser rectas u onduladas; en un diseño radial o diagonal, o en un diseño dendrítico cuando su organización presenta un diseño con ramificaciones. Los radios pueden ser uniseriados o multiseriados, o sea, de varias hileras de espesor. Están formados por células parenquimáticas exclusivamente, con puntuaciones simples. El parénquima axial se dispone acompañando a los elementos verticales como las fibras y vasos. Las fibras son las células de sostén, a mayor cantidad de estas células, mayor es la dureza de la madera. Son células muertas, de paredes secundarias muy gruesas.²¹​

Peridermis

La epidermis no acompaña el crecimiento en grosor del tallo secundario, siendo remplazada por la peridermis, tejido formado por el otro meristema secundario llamado felógeno, el que produce súber o corcho hacia fuera, y felodermis hacia el interior. Esta peridermis es gradualmente eliminada junto con las capas más viejas de floema, este conjunto de tejidos muertos es el ritidoma conocido vulgarmente como la corteza en los árboles. Un nuevo felógeno se forma cada cierto tiempo. En algunos árboles como el Quercus suber, del cual se extrae el corcho comercial, el felógeno dura toda la vida de la planta, produciendo súber de forma continua.⁴​
El intercambio gaseoso se lleva a cabo por zonas llamadas lenticelas. Se forman normalmente donde se encontraban los estomas. En esta zona, el felógeno desarrolla un tejido de relleno, formado por células con abundantes espacios intercelulares.²²​

Crecimiento secundario anómalo

La anatomía del tallo descripta se denomina crecimiento secundario típico, y ocurre en las dicotiledóneas arbustivas y leñosas y en las gimnospermas. Algunas plantas como las trepadoras, lianas y enredaderas presentan variaciones de esta estructura, conocidas como crecimiento secundario anómalo. Algunos géneros de monocotiledóneas tales como Aloe, Yucca y la familia de las palmeras tienen crecimiento secundario anómalo, el cual difiere del crecimiento secundario típico en que nuevos vasos se forman en el margen del tallo, el xilema y el floema siguen presentándose como haces vasculares ya que no se forma un cilindro de xilema rodeado por uno de floema.⁴​