Evolución

La diversificación de las angiospermas en el Cretácico y en el Terciario estuvo acompañada por una explosiva diversificación en una cantidad de caracteres.¹¹​ Por ejemplo, la rápida diversificación en los sistemas de polinización, la cual ocurrió de modo concomitante con la diversificación de los insectos.¹²​¹³​ No obstante, otras características reproductivas de las angiospermas, tales como la diversidad de los frutos y de las semillas, permanecieron relativamente estables durante el Cretácico.¹⁴​ Los primeros frutos de las angiospermas eran apocárpicos, con varios carpelos libres. Los frutos sincárpicos, provenientes de flores con carpelos fusionados entre sí, aparecieron hacia mediados del Cretácico Albiense-Cenomaniense, hace aproximadamente 97 millones de años. Los frutos fósiles provenientes del Cretácico temprano al Cretácico medio eran todos secos y no mostraban ninguna estrategia obvia para su dispersión.¹²​ Las drupas y las bayas, los clásicos frutos carnosos, aparecieron en el Cretácico Superior o a principios de la Era Cenozoica.¹²​
Según algunos autores la evolución relativamente rápida de una gran cantidad de tipos y tamaños de frutos en el Paleoceno (de 65 a 56 millones de años atrás) y en el Eoceno (hace 56 a 35 millones de años) estuvo asociada con el rápido desarrollo de las aves y de los mamíferos, los principales agentes encargados de la dispersión de las semillas y los frutos de las angiospermas actuales.¹⁵​ No obstante, si bien la proporción de frutos carnosos y presumiblemente dispersados por animales incrementó a través de todo el Cretácico, la frecuencia de frutos secos dispersados por el viento no disminuyó en forma relativa, sino que fluctuó durante el mismo período, mostrando incluso varios «picos» de frecuencias máximas. Esta observación llevó al rechazo de la hipótesis de que la evolución del tipo de fruto estaba asociada o inducida por la coevolución con los animales que dispersan las semilla y sugiere que las tendencias evolutivas en el tipo de fruto estuvieron inducidas por cambios climáticos y en la vegetación, los cuales se produjeron aproximadamente en el límite entre el Cretácico y el Cenozoico.¹⁴​
Las plantas con semillas grandes tienden a estar asociadas con hábitats boscosos húmedos y los climas más cálidos y cada vez más húmedos del Eoceno sustentaron el desarrollo de bosques con canopeos cerrados.¹⁶​ Esta modificación del clima, desde los ambientes secos del Cretácico que favorecían a las plantas con semillas más pequeñas, hasta las extensas zonas boscosas húmedas que favorecían a las plantas con semillas más grandes, ha sido percibida como el factor predominante que indujo la evolución del tamaño de los frutos y de las semillas de las angiospermas como grupo.¹⁴​¹⁷​ Las plantas con semillas más grandes que eran favorecidas en los ambientes de canopeos cerrados de los bosques tenían una menor capacidad de dispersión de las semillas a menos que evolucionaran, secundariamente, mecanismos de dispersión por animales. La evolución de animales frugívoros, tales como murciélagos, aves y roedores, fue entonces un fenómeno secundario relacionado con la abundancia de semillas grandes como recurso alimenticio más que la causa principal del incremento en el tamaño de las semillas y de los frutos entre las angiospermas.¹⁴​
La mayoría de las especies arbóreas que habitan los bosques tropicales producen frutos que son consumidos por animales y se considera que tales frugívoros son indispensables para la dispersión de las semillas. Muchos autores han sugerido que muchos rasgos de los frutos, tales como el color, la forma y la protección han evolucionado como complejos de caracteres covariantes (denominados «síndromes de dispersión») en respuesta a la selección por los animales frugívoros. No obstante, tal sugerencia ha encontrado escasa evidencia empírica que la respaldara y, de hecho, se han hallado tales síndromes de dispersión en regiones del mundo que carecen de animales frugívoros.¹⁸​¹⁹​